| асти щёточной каймы, образуемой микроворсинками на поверхности мембран клеток кишечного эпителия, осуществляя т. н. мембранное (пристеночное) пищеварение, обеспечивающее промежуточные и заключительные стадии гидролиза и начало всасывания. В последнем решающую роль играет активный транспорт через мембраны кишечных клеток (рис. 2) конечных продуктов пищеварения.
В тонком К. гидролизуется ок. 80-90% пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, к-рые всасываются в виде моно- и диглицеридов и жирных к-т (длинноцепочечные к-ты в слизистой оболочке К. вновь этерифицируются и поступают в лимфу; короткоцепочечные - не ресинтезируются и поступают преим. в кровь). Процессы пищеварения и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого К. (рис. 3), чему способствует неравномерное распределение содержания ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение, также и в направлении крипта - ворсинки. С пищеварит. функцией тонкого К. тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. ч. антигенов) и практически отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого К. непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран ок. 4 А), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий полии олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой - т. н. гликокаликс, создающий диффузионный барьер.
В толстом К. процессы пищеварения играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварит. ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органич. компонентов пищевой кашицы - химуса. В толстом К. происходит всасывание воды (до 95%), электролитов, глюкозы, а также нек-рых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме кишечная флора толстого К. инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого К. В полость К. поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и др. соединения, к-рые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ).
Нормальное протекание всех процессов в К. в большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры, обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение с внутр. поверхностью К. химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений К. имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями. Ритм кишечных сокращений определяется "водителями ритма", заложенными в стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. делят на перистальтические, маятникообразные и ритмическую сегментацию. Перистальтика (рис. 4) осуществляется координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью волны 1 см/сек, периодически ускоряясь до 2-25 см/сек. Иногда, гл. обр. в проксимальных участках, возникают антиперистальтич. движения; при этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные движения и ритмич. сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого. Функция К. контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд гормонов, особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов, всасывание, секрецию, моторику. В регуляции деятельности К. принимают участие также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., гл. обр. двенадцатиперстной кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центр, нервной системы или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания и др.; блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические - тормозят.
Рис. 2. Взаимоотношение полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения: 1 - ферменты в полости кишки;2 - микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами; 3 - микробы,не проникающие в щёточную кайму; 4, 5 - пищевые вещества на разных стадиях гидролиза.
Рис. 3. Схема распределения пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.
Рис. 4. Схемы перистальтического движения и строения мускулатуры кишечника: 1 - ход волны сокращения (на участке а - б наблюдается сужение, на участке 6 - в - расширение просвета кишки); 2 - толстая кишка (рентгенограмма); 3 -• круговая и продольная мускулатура кишки.
Исследование К. производится различными методами, в т. ч. с помощью рентгеноскопии (после введения в К. контрастной бариевой каши); прямую кишку обследуют осмотром её через спец. инструмент - ректоскоп (см. Эндоскопия). Метод зондирования даёт возможность исследовать ферменты и содержимое К.; биопсия позволяет получать пробы слизистой, к-рые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически; применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба её конца; применяют метод наружных анастомозов (отд. сегменты кишки сообщаются между собой при помощи спец. трубок); полифистульный и ангиостомич. методы; ведут исследования на изолированных отрезках кишки, её слизистой или отд. кишечных клетках.
Лит.: Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Богач П. Г., Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961; У гол ев А. М., Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.-М., 1963; его ж е, Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967; Ш л ыгин Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967; Bockus H. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil. -L., 1964; Handbook of physiology, v. 2-4, Wash., 1967 - 68. А. М. Уголев, H. H. Иезуитова, H. М. Тимофеева.
КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (Enteropneusta), класс морских животных типа полухордовых. Дл. от неск. см до 1 м; тело червеобразное, состоит из 3 отделов: хоботка, воротника и туловища. У основания хоботка, с брюшной стороны расположено ротовое отверстие, к-рое ведёт в глотку. Боковые стенки пищевода пронизаны двумя рядами жаберных щелей (отсюда назв.). Мелкие пищевые частицы, попадающие в пищевод вместе с водой, склеиваются слизью в комочки, к-рые направляются ресничками в кишечник, открывающийся анальным отверстием на заднем конце тела.
Орган выделения - складчатый участок в стенке хоботка (гломерулус); продукты распада выделяются через пору в хоботке. Нервная система состоит из двух стволов (спинного и брюшного) и сплетения нервных клеток, лежащих под эктодермой. Кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов.
К. раздельнополы; половые железы (св. 30 пар) располагаются вдоль кишки, их протоки открываются по бокам тела. Дробление оплодотворённого яйца полное, почти равномерное. Как и у др. вторичноротых, у К. на месте первичного рта гаструлы образуется анальное отверстие; ротовое отверстие формируется позже. Гаструла превращается в личинку - торнарию, очень похожую на личинок иглокожих. У К. есть вторичная полость тела, к-рая образуется отшнуровыванием от средней кишки 5 целомич. мешков (целомов). К. ок. 100 видов; распространены преим. в тёплых морях; в СССР 1 вид в Белом море, 1 - в Баренцевом и несколько в Беринговом, Охотском и Японском морях. К. обитают на дне, ведут роющий образ жизни. Питаются разлагающимися остатками животных и растений. В изучении строения, развития и филогении К. выдающуюся роль сыграли рус. учёные (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и В. М. Шимкевич). Типичный представитель К.- баланоглосс.
Лит.: Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959. В. А. Догель.
КИШЕЧНОЕ ПРОИЗВОДСТВО, обработка кишок (кишечного сырья) с.-х. животных, забитых на мясо, для получения кишечных продуктов (фабрикатов). К кишечному сырью относятся также пищеводы и мочевые пузыри кр. рог. скота и свиней, имеющие сходное с кишками строение стенок. Сырьё, полученное от одного животного, составляет кишечный комплект. Кишечные фабрикаты используют преим. как оболочки для колбасных изделий; удельный вес натуральных кишечных оболочек, расходуемых на колбасные изделия, ок. 55% , остальное падает на оболочки из полимерных материалов. Нестандартные фабрикаты служат для выработки шнуров и сшивок. Из бараньих фабрикатов изготовляют также хирургич. нити (кетгут), муз. и теннисные струны. Обработанные пузыри используют, кроме того, в галантерейном произ-ве, а серозные оболочки со слепых кишок - в парфюмерной пром-сти для укупорки флаконов.
Применение кишок животных в качестве нитей для пошива меховой одежды и обуви и для изготовления муз. струн известно с глубокой древности. Развитие К. п. связано с появлением колбасных изделий. В России начало обработки кишок относится к 16 в. В 19 в. угличские и московские колбасные мастера занимались и обработкой кишок. В дореволюц. России К. п. было кустарным и велось в таких антисан. условиях, что даже при низких сан. требованиях того времени не разрешалось его размещать в зданиях боен. С введением механизации и совр. способов обработки кишечные цехи устраивают в осн. производств, зданиях мясокомбинатов. Кишки обрабатывают также в кишечных мастерских, куда сырьё поступает с небольших боен, не имеющих К. п.
Из четырёх слоев стенок кишок слизистый слой, как наименее прочный, удаляют при обработке почти всех видов сырья. Наиболее прочный подслизистый слой всегда оставляют при обработке. Мышечный и серозный слои удаляют или оставляют в зависимости от их прочности (определяемой разделом кишечника) и назначения фабриката. К. п. включает следующие осн. операции: разборка кишечного комплекта на части; освобождение кишок от содержимого и тщательная промывка; обезжиривание (пензеловка); удаление слизистой оболочки (шлямовка) и др. излишних слоев. Поточно-механизированные линии в К. п. обеспечивают высокую производительность труда и соблюдение гигиенич. режима. Обработанные кишки охлаждают водой, сортируют по качеству и размерам (диаметр, длина), связывают в пучки и консервируют пищевой поваренной солью или сушкой. На бойнях, не имеющих К. п., посолом консервируют не полностью обработанные, очищенные и промытые кишки, получая сырьё. Окончательно его обрабатывают в кишечных цехах (мастерских). Солёный кишечный фабрикат упаковывают в деревянные бочки, а сухой - в деревянные ящики или сухотарные бочки. Солёные кишечные фабрикаты могут сохраняться в охлаждаемых складах при 0-10 °С 1-2 года, сухие - в сухих помещениях при относит, влажности не выше 65% до 1 года.
Лит.: ДергуноваА. А., Обработка кишок, 2 изд., М., 1965: Технология мяса и мясопродуктов, 2 изд., М., 1970. В, Н. Русаков.
КИШЕЧНОЕ ПРОМЫВАНИЕ, водолечебные процедуры, при к-рых из кишечника удаляют задержавшиеся в нём кал, бактерии, слизь, гной, продукты брожения и гниения, а также экскреты кишечника. Для К. п. используют питьевую воду, дезинфицирующие и разжижающие слизь растворы, минеральные воды и др. Обычно К. п. осуществляют введением жидкости в кишечник при помощи клизм, сифонным промыванием, су баквальными кишечными ваннами, а также спец. приборами. В санаторнокурортных условиях часто применяют восходящий кишечный душ; изредка жидкость вводят непосредственно в двенадцатиперстную кишку через предварительно введённый туда зонд. Применяют К. п. гл. обр. при заболеваниях пищеварит. системы и нарушениях обмена веществ (запоры, диспепсии, колиты, интоксикации тяжёлыми металлами, подагра, сахарный диабет и т. п.). К. п. противопоказано при язвенных процессах и опухолях кишечника.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (Coelente rata), тип низко организованных многоклеточных животных. К. - водные, преим. морские, одиночные или колон, организмы; лишь немногие ведут паразитический образ жизни (напр., к\нина из наркомедуз). Отд. особь имеет'форму полипа, ведущего прикреплённый образ жизни, или свободноплавающей медузы; однако это разделение не систематическое, так как у мн. видов в их жизненном цикле медузоидное и полипоидное поколения чередуются (метагенез). У К. имеется всего одна (простая либо разделённая на камеры или каналы) полость - кишечная (отсюда назв.), или гастрольная, служащая для переваривания пищи. С внешней средой кишечная полость сообщается ротовым отверстием, обычно окружённым щупальцами, служащими для захвата добычи; непереваренные остатки удаляются через то же отверстие. Тело К. состоит из двух слоев клеток - эктодермы и энтодермы (рис. 1), между к-рыми находится б. или м. развитая прослойка бесклеточной студенистой мезоглеи, образованной за счёт жизнедеятельности двух осн. слоев. Эктодерма состоит гл. обр. из эпителиально-мускульных клеток, несущих покровную и двигательную функцию, а также характерных для К. крапивных, или стрекательных, клеток, служащих для нападения и защиты, и недифференцированных промежуточных, или интерстициальных, клеток, из к-рых развиваются др. клеточные элементы (рис. 2). В энтодерме имеются эпителиально-мускульные и железистые пищеварит, клетки. Переваривание пищи начинается в кишечной полости, но заканчивается внутри клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение), к-рые захватывают пищевые частицы при помощи выпячиваний цитоплазмы, подобных ложноножкам простейших. Нервная система представлена субэпителиальным нервным сплетением, несколько более густым вокруг рта и на щупальцах. У медуз это сплетение образует по краю тела два рыхлых нервных кольца. Органы чувств - светочувствительные глазки и статоцисты - имеются только у медуз. Статоцисты служат для регулирования темпа двигательных сокращений и как органы равновесия. К., как правило, раздельнополы. Половые клетки у большинства К. попадают во внешнюю среду, где происходит оплодотворение и развитие характерной для К. личинки - планулы. Полип (реже медуза) возникает в результате превращений (метаморфоза) планулы. У небольшого числа видов, напр, у пресноводной гидры, оплодотворение внутреннее. У нек-рых актиний все стадии развития проходят в материнском организме и молодые животные выводятся наружу через ротовое отверстие. Для мн. К. характерно также вегетативное размножение - почкование или стробиляция с последующим поперечным делением. У гидры и нек-рых др. форм молодые особи, подрастая, отделяются от родительской особи, но чаще почкование ведёт к образованию колоний (рис. 3). Строение К. разнообразно, что зависит от различия между полипами и медузами, а также вследствие большого многообразия в форме колоний. Мн. К. ярко окрашены. Известно ок. 9000 ныне живущих видов К.; в СССР - ок. 500. К. заселяют все моря от поверхности до предельных глубин, обитая в толще воды и на дне. Они играют важную роль в морских биоценозах. Все они хищники, многие конкурируют в добывании пищи с промысловыми рыбами, нек-рые К. служат кормом для рыб. Скелеты рифообразующих мадрепоровых кораллов используют для получения извести и в качестве строит, камня. Красный и чёрный коралл высоко ценятся в ювелирном деле. Нек-рые виды медуз в Юго-Вост. Азии в солёном виде употребляют в пищу.Нек-рые К. (напр., гонионема) вызывают стрекательными клетками тяжёлые поражения купающихся - медузный токсикоз. Яд нек-рых тропич. медуз может вызвать тяжёлую интоксикацию и даже смерть. Тип К. включает 3 класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы. Иногда к К. относят и гребневиков.
Рис. 1. Строение кишечнополостных (схема): 1 - полип, 2 - медуза; продольные (я) и поперечные (б) разрезы (серым обозначена эктодерма, чёрным - энтодерма).
Рис. 2. Зтенка тела гидры (продольный разрез): 1 - нервная клетка; 2 - интерстициальная клетка; 3 - стрекательная клетка; 4 - эпителиально-мускульная клетка.
Рис. 3. Колония кишечнополостных: 1 - полип с расправленными щупальцами; 2 - полип со сжатыми щупальцами; 3 - медуза, отделившаяся от колонии.
К., вероятно, появились в конце протерозоя, т. к. в отложениях кембрия уже известны представители всех классов. В ордовике - карбоне достигли расцвета строматопороидеи из гидроидных, табуляты и ругозы из коралловых полипов. В конце палеозоя ряд групп К. вымер, а в мезозое появилось много новых, близких к современным. Всего известно ок. 20 000 видов вымерших К. Большинство из них обладали массивным скелетом и принимали участие в формировании мощных слоев известняков. Мн. виды и роды К. имеют значение для детальной стратиграфии.
Лит.: Наумов Д. В., Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР, М.- Л., 1960; его же, Сцифоидные медузы морей СССР, М.- Л., 1961; Палеонтология беспозвоночных, М., 1962; Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви, М., 1962; Жизнь животных, т. 1, М., 1968; Н у m a n L,, The invertebrates, v. 1, N. Y.- L., 1940. Д. В. Наумов.
КИШЕЧНЫЙ СОК, секрет желез тонкого и толстого отделов кишечника; бесцветная или желтоватая жидкость со щелочной реакцией, с комочками из слизи и слущенных клеток эпителия. У человека за сутки выделяется в зависимости от характера питания и состояния организма 13 л К. с Секреция К. с. происходит непрерывно вследствие механич. раздражения слизистой оболочки содержимым кишечника - химусом. Плотность К. с. у человека и животных колеблется от 1,007 до 1,009. В состав сока входят вода, органические и неорганические вещества; плотный остаток (1,2-1,5%) сходен по составу с клетками слущенного эпителия. В К. с. в незначит. количествах обнаружены ферменты: амилаза, сахараза, мальтаза, аминопептидазы, энтерокиназа, моноглицеридлипаза, фосфатаза, нуклеотидазы и др., отсутствующие лишь в дистальных отделах толстой кишки. Регуляция кишечной секреции осуществляется нервным и гуморальным путём. Парасимпатический (холинергический) отдел вегетативной нервной системы стимулирует, симпатический (адренергический) - тормозит секрецию К. с. Н. М. Тимофеева.
КИШИ-КАРОЙ, бессточное озеро на С. Кокчетавской обл. Казах. ССР. Пл. 102 км2. Расположено на выс. 53 м в замкнутой впадине среди солончаков и полынно-типчаковой полупустыни. Питание снеговое. Горько-солёное.
КИШИНЁВ (молд. Кишинэу), столица Молд. ССР. Расположен на р. Бык (правый приток Днестра), в пределах возвышенной лесистой местности - Кодр. Ср. темп-pa января -3,5 °С, июля 21,5 °С. В 1972 в К. было 395 тыс. жит. (108 тыс. жит. в 1897, 112 тыс. жит. в 1939, 216 тыс. жит. в 1959, 356 тыс. жит. в 1970). В К.-3 город |
