| ядрышко.
Рис. 1. Общий вид эпителиальной клетки животного при различном увеличении: а - в оптический микроскоп; б - при малом увеличении электронного микроскопа; в - при большом увеличении.. Структуры ядра: 1 - ядрышко; 2 - хроматин (участки хромосом); 3 - ядерная оболочка. Структуры цитоплазмы: 4 - рибосомы; 5 - гранулярная (покрытая рибосомами) эндоплазматическая сеть; 6 - гладкоконтурная сеть; 7 - комплекс Гольджи; 8 - митохондрии; 9 - мультивезикулярные (многопузырьковые) тела; 10 - секреторные гранулы; 11 - жировые включения; 12 - плазматическая мембрана; 13 - цесмосома.
Клетки растений (рис. 3). Поверх плазматич. мембраны растит. К. покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых К.), состоящей у большинства растений гл. обр. и.: полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и нек-рых водорослей - из хитина. Оболочки снабжены порами, через к-рые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К. Часто у К., прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или др. веществом, к-рое делает её более прочной. Оболочки К. определяют механич. свойства растения. К. нек-рых растит, тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные функции после гибели К. Дифференцированные растит. К. имеют неск. вакуолей или одну центр, вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма К. Содержимое вакуолей - раствор различных солей, углеводов, органич. к-т, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питат. вещества. В цитоплазме растит. К. имеются спец. органоиды - пластиды: лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преим. хлорофилл и осуществляют фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растит. К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.
Рис. 3. Разнообразие клеток высших растений: а, б - меристематические клетки; в - крахмалоносная клетка из запасающей паренхимы; г - клетка эпидермиса; и - двуядерная клетка секреторного слоя пыльцевого гнезда; е - клетка ассимиляционной ткани листа с хлоропластами; ж - членик ситовидной трубки с клеткой-спутницей; з - каменистая клетка; и - членик сосуда.
Одноклеточные организмы. В строении и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой К., сочетаются с признаками самостоят, организмов. Так, у простейших такой же набор органоидов, как и у К. многоклеточных; идентично и ультрастроение их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные хромосомы. Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной, к свободному или паразитическому существованию) обусловило существ, разнообразие их строения и физиологии. Мн. простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают сложным двигат. аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетич. возможностей К.: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и К. многоклеточных организмов, бактерии, синезелёные водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетич. аппарат, наз. нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружён оболочкой. Ещё более отличаются от К. многоклеточных организмов и от простейших вирусы, у к-рых отсутствуют осн., необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в К. и используя их ферментные системы.
Специальные функции клеток. В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между К., что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К., их размерах и нек-рых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Осн. проявление развития - дифференцировка К., их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные К. имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворённая яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной К. в предварительно лишённую ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Т. о., различия между дифференцированными К., по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из к-рых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по составу белков, в дифференцированных К. активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К. данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за спец. функцию К., а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных К. активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных К. - гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т. д. Однако в каждой К. должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех К., напр, ферментов, участвующих в энергетич. превращениях веществ. В процессе специализации К. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в железистых К. более всего выражена синтетич. активность, мышечные - наиболее сократимы, нервные - наиболее возбудимы. В узкоспециализированных К. обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К. (напр., у животных - миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички нек-рых покровных К., нейрофибриллы нервных К., жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой нек-рых свойств (напр., нервные К. утрачивают способность к размножению; ядра К. кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель К. Так, К. эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются нек-рое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции. В сальных железах К. постепенно превращаются в капли жира, к-рый используется организмом или выделяется. Для выполнения нек-рых тканевых функций К. образуют неклеточные структуры. Осн. пути их образования - секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значит, по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество - производное К. соединит, ткани. К. крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными К. организма. К. эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, гл. обр. гликопротеидов (т. н. цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков - также продукты выделения К. Взаимодействие специализированных К.- необходимое условие жизни организма и нередко самих этих К. (см. Гистология). Лишённые связей друге другом, напр, в культуре, К. быстро утрачивают особенности присущих им спец. функций.
Деление клеток. В основе способности К. к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе митоза. В результате деления образуются две К., идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновлённым составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности митатический цикл К. В случае, если после деления К. начинает готовиться к следующему делению, митотич. цикл совпадает с жизненным циклом К. Однако во мн. случаях после деления (а иногда перед ним) К. выходят из митотич. цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную спец. функцию. Состав таких К. может обновляться за счёт делений малодифференцированных К. В нек-рых тканях и дифференцированные К. способны повторно входить в митотич. цикл. В нервной ткани дифференцированные К. не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, т. е. у человека - неск. десятков лет. При этом ядра нервных К. не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых К., ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в нек-рых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К. Многократное деление ядер в неделящейся К. приводит к появлению многоядерных К. или сложных надклеточных структур (симпластов), напр, в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция К. ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная К., имеющая удвоенный (сравнительно с исходной К.) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетич. активности, увеличению размеров и массы К.
Обновление клеток. Для длительной работы каждой К. необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений К., вызванных внешними воздействиями. Восстановит, процессы, характерные для всех К., связаны с изменениями проницаемости плазматич. мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во мн. тканях стимуляция восстановит, процессов приводит к репродукции генетич. аппарата и делению К.; это свойственно, напр., покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их К. живут сравнительно недолго (напр., К. кишечного покрова млекопитающих - всего неск. суток). Макс, выраженности внутриклеточные восстановит, процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, напр, в нервных К. Показателем совершенства процессов внутреннего обновления К. является длительность их жизни; для мн. нервных К. она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.
Мутации. Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетич. код остаётся постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация - частичное изменение структуры гена. Конечный её эффект - изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами.
Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства К., а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжёлому заболеванию - анемии. Естественный отбор полезных мутаций - важный механизм эволюции.
Регуляция функций клеток. Осн. механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты - высоко специфичные катализаторы биохимич. реакций. Регуляция может осуществляться на генетич. уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в К. В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Др. тип регуляции - воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции - влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т. д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, спец. вещества, вырабатываемые внутри К. либо окружающими К. (особенно белки), или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента - катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.
Организация и регуляция функций К. на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энсргетич. экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов - надёжность - во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) К. каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения К. и обновления компонентов каждой К.
В медицине используются воздействия на К. для лечения и предупреждения заболеваний. Мн. лекарственные вещества изменяют активность определённых К. Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных К., а стимуляторы её усиливают. Нек-рые вещества стимулируют сокращение мышечных К. сосудов, другие - матки или сердца. Спец. воздействия на делящиеся К. осуществляются при использовании радиации или цитостатич. веществ, блокирующих деление К. Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных К., вырабатывающих антитела к чужеродным белкам, предупреждая тем самым мн. заболевания.
Илл. см. на вклейках - к стр. 296 и табл. XXVIII (стр. 336-337).
Лит.: Кольцов Н. К., Организация клетки, М.- Л., 1936; Вильсон Э., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М.- Л., 1936-1940; Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М.- Л., 1940; Кедровский Б. В., Цитология белковых синтезов в животной клетке, М., 1959; М э з и я Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство по цитологии, т. 1-2, М.- Л., 1965-66; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Живая клетка, [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1966; Д е Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968; Алов И. А., Б р ауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969. В. Я. Бродский.
КЛЕТНЯ, посёлок гор. типа, центр Клетнянского р-на Брянской обл. РСФСР. Расположен на р. Надва (басс. Днепра). Конечная станция ж.-д. ветки (43 км) от Жуковки (на линии Брянск - Смоленск) и в 99 км к 3. от Брянска. 12 тыс. жит. (1970). Произ-во мебели; лесокомбинат, сыродельный з-д.
КЛЕТОЧНАЯ БАТАРЕЯ, агрегат для выращивания, содержания или откорма с.-х. птицы в клетках. Осн. элементы К. б.: клетки для птицы (с-решётчатыми, сетчатыми или сплошными стенками), совмещённые боковыми и задними или только боковыми стенками и расположенные в один или неск. ярусов; кормушки, размещённые вне клеток; поилки желооковые или клапанные; вместилища для помёта; механизмы для раздачи корма (бункерные, транспортные и др. кормораздатчики), сбора яиц (яйцесборники) и очистки К. б. от помёта (скребки или транспортёры). Различают К. о. для молодняка определённого возраста, взрослой птицы (несушек) и универсальные. В каждой клетке К. б. для молодняка размещают до 20 (иногда больше) птиц, для взрослой птицы- обычно до 7 несушек. К. б. для молодняка могут быть обогреваемые автоматич. электрообогревателями. При использовании необогреваемых К. б. нужная темп-pa воздуха поддерживается во всём помещении. К. б. устанавливают в цехах птицефабрик,в птичниках совхозов и колхозов. В СССР распространены К. б. для выращивания молодняка - КБМ-2А на 2600 цыплят и КБЭ-1 на 1300 цыплят; для кур-несушек - КБНИ-450 на 500 кур и КБН (рис.) на 2350 кур.
Клеточная батарея для кур-несушек КБН.
Лит.: Б л а у н т В. П., Клеточное содержание кур, пер. с англ., М., 1957; Пигарев Н. В., Клеточное содержание птицы, М., 1968. Н. В. Пигарев.
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ, одно из крупных биол. обобщений, утверждающее общность происхождения, а также единство принципа строения и развития мира растений и мира животных. Согласно К. т., осн. структурным элементом растений и животных является клетка. К. т. утверждает представление о единстве всего живого и его эволюционном развитии. Ф. Энгельс назвал К. т. одним из трёх величайших открытий, обеспечивших прогресс естествознания в 19 в. (см. "Диалектика природы", 1969, с. 168). Исторически открытие клеток и создание К. т. не совпадают. Впервые наблюдал под микроскопом клеточное строение у растений на срезах пробки и стеблей
Развитие представлений о клеточном строении растении: 1 - клетки-пустоты в непрерывном растительном веществе (Р. Гук, 1665); 2 - стенки клеток или пузырьков построены из переплетённых волокон, образующих ткань (Н. Грю, 1682); 3 - клетки-камеры, имеющие общую стенку (начало 19 в.); 4 - каждая клетка имеет собственную оболочку (Г. Линк, И. Мольденхавер, 1812); Ч - образователь клетки - ядро ("цнтобласт"), исчезающее в процессе клеткообразования (М. Шлейден, 1838); б - клетки, состоящие из протоплазмы н ядра (X. Моль, 1844).
различных живых растений англ, мнкроскопист Р. Гук, описавший свои наблюдения в сочинении "Микрография" (1665). Англ, ботаник Н. Грю полагал, что стенки клеток образованы переплётом волокон, наподобие текстиля, откуда и возник термин "ткани" (1682). В 18 в. под влиянием филос. идей в науку начинает проникать мысль о единстве живой природы. Попытку найти нечто общее в строении растений и животных сделал К. Ф. Вольф, но его представления об общности процессов развития "пузырьков", "зёрнышек" и "клеток" были лишь провозвестниками будущей К. т., как и идеи нем. учёного Л. Окена о построении организмов из "пузырьков" или "инфузорий". В нач. 19 в., в связи с успехами в микроскопич. изучении растений, стало ясно, что клетки - не пустоты в общей массе растит, вещества, а структуры, имеющие собственную оболочку; их можно изолировать друг от друга. К концу 3-го десятилетия 19 в. выяснилось, что почти все органы растений имеют клеточное строение, и в учебнике нем. ботаника Ф. Мейена (1830) клетка уже фигурирует как общий структурный элемент тканей растений. Но клетку ещё понимали как камеру, гл. часть к-рой составляет её оболочка, а содержимое имеет второстепенное значение. Ядро в растит, клетке описал Р. Броун (1831), но внимание к ядру привлёк М. Шлейден, считавший его цитобластом - образователем клетки. По Шлейдену, из зернистой субстанции конденсируется ядрышко, вокруг к-рого формируется ядро, а вокруг ядра - клетка, причём ядро в процессе образования клетки исчезает. В нач. 2-й четверти 19 в. работы школы чеш. биолога Я. Пуркине дали большой материал по микроскопич. строению тканей животных, но в своей "теории зёр |
